En los diferentes capítulos previos hemos podido observar como el sistema inmune dispone de diferentes poblaciones celulares (linfocitos T y B, macrófagos, células presentadoras, células NK, etc.) y moléculas (anticuerpos, citoquinas y complemento) que de forma coordinada son capaces de responder ante la entrada de un agente extraño. Vimos como para entrar y progresar en la infección, un agente extraño tiene que superar diferentes etapas, en las cuales intervienen distintos mecanismos de protección. 

Comenzando con las barreras físicas (piel, secreciones de las mucosas, enzimas proteolíticas, pH del estomago, etc.), que permiten rechazar un gran número de ellos. Seguido de la respuesta natural o innata que es la primera barrera inmunológica no específica del cerdo, la cual mediante la activación de factores humorales como el complemento o celulares como la fagocitosis o la activación de las células NK, presentan una alta capacidad de eliminación de agentes infecciosos, para terminar, en caso necesario (no siempre hace falta, ya que muchas infecciones no progresan) con la inmunidad adquirida, colofón de la respuesta inmune, que debido a su especificidad y memoria (características del sistema inmune) presenta una mayor eficacia y sobre todo, permite al sistema inmune recordar el agente extraño para futuras infecciones.

A.1.Activación del complemento. Se conoce como el sistema del complemento a un conjunto de proteínas plasmáticas y proteínas de membrana que se activan en cascada y que tienen como finalidad la eliminación del agente extraño, o bien de forma directa, mediante la lisis del microorganismo; o de forma indirecta, mediante la fagocitosis de los agentes extraños, la activación de la inflamación (con la atracción de diferentes células y moléculas que ayudaran a la eliminación) y la eliminación de los inmunocomplejos antígeno-anticuerpo. El complemento es uno de los mecanismos de defensa más importante con los que cuenta el sistema inmune, tanto en la respuesta natural como en la adquirida. Sus mecanismos de activación pueden llevarse a cabo por las siguientes vías:

A.2. Activación de los macrófagos. 

Los macrófagos realizan funciones de fagocitosis y de lisis de microorganismos, ya sea de forma directa (inmunidad natural o innata) a través de sus receptores para el complemento (C3b) o bien en la respuesta adquirida mediante sus receptores para la fracción Fc de las inmunoglobulinas. Es decir, los macrófagos son activados en la respuesta natural por sus receptor para el complemento y en la respuesta adquirida por su fracción para el fragmento Fc de las inmunoglobulinas. La activación de los macrófagos puede verse favorecida con la liberación de varias citoquinas como por ejemplo el interferón y a su vez, su propia activación, producirá mas citoquinas que inducirán inflamación, pasando a la segunda fase de la respuesta natural.

Macrófago fagocitando células de Candida albicans 
(152 Kb) © James A. Sullivan, Cells Alive! 

La inflamación. Los macrófagos y las células NK estimuladas liberan diversas citoquinas que inducen inflamación local, y otras acciones de carácter general, como la elevación de la temperatura corporal. Estas acciones juegan un papel defensivo muy importante en la respuesta natural, ya que estimulan la atracción de las células inmunes a la zona afectada. Las principales citoquinas que intervienen en este tipo de respuesta las vimos en: ¿Cómo intervienen las citoquinas en la respuesta natural o innata?. En ese mismo capítulo también revisamos la activación de las células NK y la producción y actuación del interferón.

La respuesta adquirida

y estimulación de los linfocitos B gracias a la cooperación de los linfocitos Th 2 y la posterior para la producción de anticuerpos. Este tipo de respuesta puede ser primaria o secundaria. Durante la respuesta primaria se producirán los linfocitos memoria, que permitirán al sistema inmune reaccionar de forma mas rápida y eficaz ante otra posible infección del mismo antígeno, en la respuesta secundaria. Gracias a este tipo de respuesta inmune los animales vencen las infecciones que no han podido ser cortadas por la respuesta inmune natural y gracias a la memoria que persiste les puede hacer resistentes a futuras reinfecciones.

Además, de la citotoxicidad inducida por los anticuerpos (ADCC) y por la activación del complemento por la vía clásica, en la respuesta adquirida intervienen otros procesos citotóxicos mediados por los linfocitos CD 8+ que están especializados en eliminar células que expresan fragmentos de antígenos en su membrana asociados al SLA I. Gracias al reconocimiento por parte del TcR del complejo antígeno-SLA I, los linfocitos CD 8+ pueden diferenciar las células infectadas de las normales.

Por último, al igual que en la respuesta inmune natural, en la respuesta inmune adquirida intervienen un gran número de citoquinas.

Respuesta humoral y celular

Como hemos visto en la descripción de los mecanismos inmunitarios de la inmunidad natural y adquirida en ambos tipos de respuestas intervienen factores humorales y celulares, por lo que también se puede hablar de una respuesta inmune humoral y otra celular; aunque en realidad ambos mecanismos actúan de forma coordinada. En la respuesta natural el mecanismo humoral más importante es el complemento (vía alternativa) mientras que en la respuesta adquirida son los anticuerpos. En cuanto a los mecanismos celulares en la respuesta natural el mecanismo más importante es la activación de los macrófagos y las células NK, mientras que en la inmunidad adquirida es la activación de los linfocitos CD 4 + y CD 8 +. En ambas respuestas, juegan un papel de gran importancia las citoquinas.

En general, se entiende como respuesta humoral la inducida por moléculas, de forma que se pueda transferir inmunidad de un animal a otro solamente transfiriendo esas moléculas, que fundamentalmente, son los anticuerpos. Mientras que la inmunidad celular o mediada por células, es la inmunidad que podemos transferir de un animal a otros mediante células (fundamentalmente linfocitos citotóxicos) sin necesidad de anticuerpos. En realidad, en el animal ambos tipos de respuesta se producen generalmente de forma coordinada y conjunta, aunque dependiendo del agente extraño, como veremos en los próximos capítulos, puede ser más relevante un tipo de respuesta que el otro.